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感觉神经向运动神经的刺激传递是由神经系统的基本结构提供的。如果我们借助显微镜观察大脑和脊髓,首先,我们会发现若干粗细不等的神经纤维,感觉神经干(nery-tlunk)和运动神经干的连续;其次,除了这些东西以外,还可发现各种大小不等的细胞——粘液结构,像大多数机体细胞一样,包含更为坚实的细胞核和若干小颗粒。这些神经细胞使神经系统的中枢器官具有特征,而且对神经系统的中枢器官来说是独特的。至于它们的功能究竟有多么重要,你可以从下述事实进行判断,即它们始终处于与传入神经纤维(afferent nerve-fibres)和传出神经纤维(efferent nerve-fibres)的联系之中。一般说来,每个神经细胞发出几根神经纤维。因此,我们可以把这些细胞部分地看作是终端器官,部分地看作是联结传入神经纤维和传出神经纤维的中介器官。为了使这种反射的机制更加清楚,我们只需设想在两根神经纤维之间插入了一个神经细胞,其中一根神经纤维(e)来自一个感觉器官,另一根神经纤维(b)则通向肌肉。于是我们便得到了反射的图式。然而,实际上,正如我们可以预料的那样,一旦我们了解了我们对中枢神经结构的复杂性该做些什么以后,神经联结要复杂得多。
对感觉刺激进行反射性反应,其运动的强度和规模在不同的情形中十分不同。一般说来,它们随着刺激强度的增强而增强。十分微弱的刺激不会激起反射运动;适度的强度引起适度的运动,适度的运动又受制于某些特定的肌肉群;随着刺激强度进一步增强,反射性反应也变得更加普遍,直到最后实际上涉及整个有机体为止。反射运动随着刺激的增加而增加的定律是始终如一的,而不顾个体差异和暂时差异可能相当大这一事实。所有这些,主要归诸于各种各样的兴奋性。感觉神经和神经中枢越是容易激发,反射便越早出现,并能更迅速地经历集中变化和扩散变化的全部过程。再者,它可以通过各种对有机体产生影响的作用而增强或减弱。切除头部或大脑能增加反射,直到死亡来临为止。许多两栖动物在被切除头部以后仍然可以生活几个月之久,在此期间,它们的反射兴奋性异常之大。还有一些化学物质,它们对中枢器官的各种组织的影响是引起反射的增强。除了某些生物碱(它们的影响并不很大)之外,我们在这里想特别提及一下马钱子碱(strychnine)。它产生这样一种过度的敏感性,使得对皮肤神经的最轻微压力(在一般情况下原本是不会引起任何运动的)也会引起反射并传向整个身体。可是,在深度睡眠或晕厥中,反射的兴奋性会减弱,正如鸦片或其他类似毒品所引起的情形那样。
至于神经细胞内部的化学变化是什么,马钱子碱和其他类似毒物的影响有赖于哪些神经细胞内部的化学变化,这些仍然不得而知。但是,它们的一般影响可以容易地从力量(forces)作用的普遍定律中推断出来。人们无法假设,与神经组织的成分不同的物质会创造出这般新颖的神经力量。唯一可以站得住脚的假设是,它使已经潜在地存在着的力量得以实现。也就是说,它克服了某些阻力[即将贮存的能量转变为动能(kinetic energy)的阻力',从而使转化的力量更为有效。与此对照,一种相反性质的物质将会增加阻力的数量,从而也增加了使细胞从其紧张状态中得以释放的外部力量的数量。只要列举一个简单的机械例证,你们便会十分容易地理解这一点。
假定你有一只钟,它的运动随时可以停止或开始,只要在齿轮中加入或除去某种机械装置,譬如说一根弹簧。或者根据弹簧的紧或松,便能制止钟的运作或者促动钟的运作。只要收紧弹簧,那只钟转动起来的重量就对弹簧施加压力。这代表了一些应力(Stress),钟的机械装置服从于这些应力。一俟弹簧松弛,这些应力便转化为运动能量。为了做到这种松弛,必须付出少量的功(work)。功的大小与弹簧弹性的恢复成比例,而且通过改变弹簧的张力(tension),这种功可以容易地增强或减弱。
在这一例证中,钟的运动相当于反射运动,弹簧的放松就是感觉刺激的运作,张力的增强或减弱代表了物质的影响,它对能量转换机制施加一种特殊的作用。正如弹簧的较大张力增加了一只钟的启动难度那样,鸦片在神经系统中产生的变化也会阻碍一种反射运动的释放。正如弹簧的较小张力能够促进钟的启动一样,马钱子碱也会促进反射运动。每只钟都能运行一段时间,到了发条松弛时,它便停转,从而需要重新拧紧发条。换言之,在钟的里面有某种潜能,它的衰竭和转化为运动都需要一定时间,然后需要更新。如果没有这种更新,钟就无法再走。这里,我们再次获得了与神经系统机制的完全类比,在中枢器官里存在一定量的潜能。也就是说,当它差不多衰竭时,它仅仅部分地得到更新(像在钟里面那样),于是睡眠期间发生了恢复的情况。但是,确实也部分地存在继续更新的过程,如果神经元素的化学合成不被如此剧烈地受到干扰,以至于使回复到正常情况成为不可能的话。因此,对潜能的过度消耗来说,其结果便是死亡。马钱子碱和类似的毒物之所以能导致死亡,原因就在于中枢器官能量的衰竭,尤其是脊髓的衰竭。身体的其他组织未被触动,甚至那些神经纤维,正如我们已经表明的那样,这些神经纤维已经与脊髓断离,却仍能处理和传递刺激。
现在,我们可以看到,切除大脑对反射产生的影响与这些毒药中任何一种毒药对反射产生的影响一样,有助于使反射机制运作起来。但是,很清楚,这种影.响肯定以不同的方式产生。事实就是如此。对脊髓的神经细胞(将感觉纤维与运动纤维联结起来)来说,其本身是十分复杂地相互联系的,而且,发出一些通向大脑的细微神经纤维,然后在那里终止于中枢细胞丛(central cell plexus)。这些关系以图解形式在图17中呈示,在该图解中,rr是脊髓细胞,它们作为反射中枢起作用,而cc则是中枢大脑细胞。作用于感觉神经(ee')末端的刺激并非通过反射弧(reflex arc)的方式简单地向运动神经纤维(bb')传递,而是传导到更高级的神经细胞(cc)那里,然后扩散开来——它实际上可能是没有限制的。此外,图17还表明,单一的感觉纤维并不总是与单一的运动纤维相联。细胞与细胞之间的传导通路如此众多,以至于每一根感觉纤维与一些运动纤维相联结,甚至与其他感觉纤维相联结。因此,如果在e点上产生一个兴奋,我们就可以预料不仅在b点上,而且在b'和e'点上也会释放出力量来。为了对中枢器官有个大致的概念,你必须无限地增加这些图式的联结。一个感觉印象不仅导致一组肌肉运动,而且还导致身体不同部位的运动和感觉,也许还会扩展到整个肌肉群和若干感觉器官中去。
确实,关于反射性感觉(reflected sensations)的存在——即感觉不仅由它们本身的感觉神经引起,还可以由其他一些感觉神经引起——是毫无疑问的。一般说来,在正常情况下,这种反射性感觉是十分微弱的;而且,只有在病理性增加兴奋的状态下它们才达到更大的强度。因此,看来它们与反射运动有着根本的不同,在反射运动中,它们从来没有像直接受到刺激的感觉那样集中,而且,一般说来,只有在十分注意的情况下方能感知到。
问题的另一方面更为重要——由于感觉提供的冲动传递到身体的各个部分,因而扩展的反射运动不断地远离它的源点。提高刺激强度将会产生相当大的运动扩散,但是,相当普遍的反应只能在异常兴奋的情况下才能获得,例如,在马钱子碱的影响下获得。这里,对反射性反应的扩展没有规定明确的界限,实际上,所有的肌肉群在感觉刺激作用期间是强烈震动的。
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