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啶核苷酸（DPN），也称做辅酶Ⅰ。
很快又发现了一种类似的辅酶，和
DPN的不同之处仅在于它
含有三个磷酸基而不是两个，自然，这种辅酶被命名为三磷酸吡啶
核苷酸（TPN），也称做辅酶Ⅱ。DPN和
TPN被证明是体内许多
酶的辅酶，这两种辅酶都起着把氢原子从一个分子传递到另一个
分子的作用。（这种酶叫做脱氢酶。）正是辅酶做着传递氢的实际
工作，而酶本身每次只是恰当地选择要作用的特定底物。酶和辅
酶各有重要的功能，如果两者有一个供应不足，通过传递氢而从食
物中释放能量的过程就会减慢以至中断。
在所有这一切当中，立即引起人们注意的是，烟酰胺基是人体
本身不能制造的酶的惟一部分。除烟酰胺外，人体能够制造它所
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需要的所有蛋白质以及
DPN和
TPN的所有成分，就是说，人体必
须在食物中寻找现成的烟酰胺（或者至少是以烟酸的形式）。否
则，DPN和
TPN的制造就会停止，而且它们所控制的所有递氢反
应都要放慢。
烟酰胺或烟酸是维生素吗？碰巧，冯克（创造“维生素”一词的
那个人）从稻壳中分离出了烟酸。烟酸不是治疗脚气的那种物质，
所以他忽视了它。但是，烟酸在和辅酶连接后就表现出其作用强
度，威斯康星大学的生物化学家埃尔维耶姆和他的同事们便在另
一种缺乏病上试用它。
在
20世纪
20年代，美国医生戈德堡研究了糙皮病。这是地
中海地区的一种流行病，本世纪初在美国南部几乎也流行起来。
糙皮病最明显的症状是皮肤干燥呈鳞状、腹泻和舌头红肿，有时还
会导致精神错乱。戈德堡注意到，以有限种类的膳食为生（例如主
食玉米粉）的人和只有一头乳牛的贫困家庭里的人经常受到这种
病的侵害，于是他开始用人造食物进行实验。他把人造食物给动
物和监狱里的囚犯（那里糙皮病好像很猖撅）食用。他成功地使狗
产生了黑舌病（一种与糙皮病类似的病），然后又用一种酵母提取
物治好了这种病。他发现，在囚犯的食物里加些牛奶就可以治好
他们的糙皮病。他断定，这一定与某种维生素有关。他把这种维
生素命名为抗糙皮病因子（维生素
PP）。
当时，埃尔维耶姆也是选择了糙皮病来进行烟酸的试验。他
用微小剂量的烟酸喂患有黑舌病的狗，狗的病有了明显的好转，喂
过几次以后病就治好了。烟酸确实是一种维生素，它就是抗糙皮
病因子。
美国医学协会担心公众会误认为烟草中含有维生素，要求不
要把这种维生素叫做烟酸，并建议命名为尼克酸或抗糙皮病维生
素。
第十五章 人 体
第十五章 人 体
人们逐渐地了解到，各种维生素只是辅酶的一部分，每种维生
素都是由动物或人体自身所不能制造的一种分子基团组成的。
1932年，瓦尔堡曾发现一种黄色的辅酶，可以催化递氢反应。此
后不久，奥地利化学家
R。 库恩和他的同事们便分离出了维生
素
B2，经证明是黄色的，并弄清了它的结构式：
CH2 OH
HO CH
HO CH
HO CH
CH2
CH3CHN N O
CCCC
C C C NH
CH3CH N C
O
连接在中间环上的碳链像是一个叫做核糖醇的分子，所以维
生素
B2被命名为核黄素。由核黄素光谱的测定表明，核黄素的颜
色和瓦尔堡的黄色辅酶非常相似，所以
R。 库恩在
1935年试验了
这种酶的核黄素活性，发现确实具有这种活性。同一年，瑞典生物
化学家泰奥雷尔研究出了瓦尔堡的黄色辅酶的结构，证明它是核
黄素加一个磷酸基。（1954年，第二个比较复杂的辅酶也被证明
其分子的一部分是核黄素。）
R。 库恩获得
1938年的诺贝尔化学奖，泰奥雷尔获得
1955年
的诺贝尔医学与物理学奖。但遗憾的是，
R。库恩是在奥地利被纳
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粹德国侵占后不久被选中获这个奖的，因而被迫拒绝受奖（和多马
克一样）。
核黄素是由瑞士化学家卡勒独自合成的。由于这项成果和对
维生素研究的其他成果，卡勒分享了
1937年的诺贝尔化学奖。
（和他分享这个奖的是英国化学家霍沃思，他研究的是碳水化合物
分子的环结构。）
1937年，德国生物化学家勒曼和舒斯特发现了一种重要的辅
酶，其分子结构有一部分是硫胺素。20世纪
40年代发现了
B族
维生素和辅酶的一些其他联系。吡哆醇、泛酸、叶酸、生物素——
相继发现每一种都被连接在酶的一个或几个基上。
维生素很好地表明了人体化学机器的经济性。人体细胞可以
免除制造它们，因为它们只具有一种特殊功能，而且细胞可以从食
物中得到必要的供应，没有大的风险。有许多其他重要物质，身体
只需微量但必须自己制造，例如，
ATP（腺苷三磷酸）是由和构成必
不可少的核酸基本相同的构件形成的。任何生物如果失去合成核
酸所必需的任何酶，很难想象能存活下去，因为生物需要大量的核
酸，不能指望食物供应它所需要的构件，而且，能制造核酸自然意
味着能合成
ATP。因此，目前已知的生物没有不能制造自身的
ATP的，大概今后也不会发现这种生物。
制造像维生素这样特殊的产品，就好像在装配线旁边设立一
台特殊的机器，来制造汽车用的螺母和螺栓。从零件供应商那里
获得这些螺母和螺栓效率会更高，对于汽车装配线的设备不会造
成任何损失。同样，生物可以从它的食物中获得维生素，以节省空
间和原料。
维生素还说明了生命的另一个重要事实。据目前所知，所有
的活细胞都需要
B族维生素，不论是植物、动物还是细菌，辅酶是
每一个活细胞的细胞机器不可缺少的一部分。不管细胞是从食物
第十五章 人 体
第十五章 人 体
中得到还是自己制造
B族维生素，如果它要生存和生长的话，就
必须有这些维生素。这种对一组特殊物质的普遍需要，是一件给
人以深刻印象的证据，证明所有的生命在本质上是一致的，而且很
可能都是由在原始海洋中形成的单个原始生命变来的。
维生素
A
虽然现在对
B族维生素的作用已经知道得很详细，但证明其
他维生素的化学功能却是棘手的问题。惟一得到了真正进展的是
维生素
A。
1925年，美国生理学家弗里德里夏和霍尔姆发现，用缺乏维
生素
A的食物喂的大白鼠，在暗光下活动有困难。对它们的视网
膜的分析表明，它们缺乏一种叫做视紫红质的物质。
眼睛的视网膜上有两种细胞——杆状细胞和锥状细胞。杆状
细胞专司暗光下的视觉，它们含有视紫红质。因此，缺乏视紫红质
只妨碍暗光下的视觉，从而造成所谓的夜盲症。
1938年，哈佛大学的生物学家沃尔德开始研究暗光下视觉的
化学。他证明，光可以使视紫红质分离成两个组成部分：叫做视蛋
白的蛋白质部分和叫做视黄醛的非蛋白质部分。视黄醛被证明在
结构上和维生素
A非常相似。
在黑暗中，视黄醛总是与视蛋白重新结合，形成视紫红质。但
是，当它在光下和视蛋白分离的时候，因为它不稳定，会有一小部
分被分解掉。然而，视黄醛的供应可以从维生素
A中得到补充，
维生素
A能够在酶的帮助下移去两个氢原子转变成视黄醛，因此
维生素
A成了视黄醛的一个稳定的来源。如果膳食中缺乏维生
素
A，最后视黄醛的供给和视紫红质的量就会下降，结果造成夜盲
症。由于在这一领域中的成就，沃尔德分享了
1967年的诺贝尔医
学与生理学奖。
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维生素 A一定还有其他的功能，因为缺乏维生素 A会引起黏
膜干燥以及其他不属于眼睛视网膜的疾病。但是对维生素 A的
其他功能目前人们还不明了。
对于维生素 C、D、E和 K的化学功能人们同样也还不了解。
无 机 盐
人们自然会猜想，能够构成像活组织那样奇妙东西的物质，其
本身一定是异乎寻常的。蛋白质和核酸确实是非常奇妙的，但是
人们坦率地认识到，构成人体的元素像泥土一样平�