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的斑疹伤寒（当多数人不经常更换衣服时，生虱子是很普遍的）立
即被制止了。1945年底美国占领日本后，类似的传染病也被制止
图 14…2疟疾微生物的生活周期
第十四章 微生物
第十四章 微生物
了。第二次世界大战中，疾病死亡数比枪弹残杀的少，这种奇特的
现象在历代战争中是罕见的。
斑疹伤寒如同黄热病一样，是由一种比细菌还小的病原所引
起，我们现在将进入一个由亚细菌所构成的奇妙领域里。
亚细菌
为了对这个领域内的生物有更具体的概念，让我们以从大到
小的次序来观察它们。人类卵细胞的直径大约为
100微米（
1×
10－8米），是肉眼所能看见的最小东西。草履虫这种大型原生动
物，在亮光下可见其在水滴中移动，它的大小与卵细胞相近。一个
正常人体细胞只有卵细胞的
1/10（直径约
10微米），只有借助于
显微镜才能观察到。红血球就更小了，其最大的直径也不超过
7
微米。最早的细菌种类，大小与一般细胞一样，但现已变得十分细
微，杆状细菌的长度一般只有
2微米长，最小的细菌是球形细菌，
其直径不超过
0。4微米，普通的显微镜几乎无法观察到它们。
很明显，有机体至此已达到最小体积来容纳其独立生命所必
需的一切代谢机制。任何更小的有机体，都不能成为一自给自足
的细胞，而必须寄生。打个比方说，它们必须像舍弃多余的东西一
样，舍弃大部分的酶机制。无论人为供应的食物多么丰富也不能
使它们生长或繁殖，因此不能像细菌那样在试管中培养。它们惟
一能生存的地方就是活细胞，因为活细胞能供应它们所缺乏的酶。
这种寄生物的生长与繁殖自然会使宿主细胞惨遭牺牲。
第一种亚细胞是由一位年轻的美国病理学家立克次发现的。
他在
1909年从事研究一种名叫落基山斑疹热的疾病，此病的传播
者是蜱螨（一种吸血的节肢动物，类似蜘蛛）。在受感染的宿主细
胞内，他发现了包涵体，这是一种非常小的有机体，后来就依他的
名字而命名为立克次体。立克次以及其他人很快发现，斑疹伤寒
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也是一种立克次体疾病。在求证的过程中，立克次自己也得了伤
寒，在
1910年去世了，年仅
39岁。
立克次体可用氯霉素及四环素之类的抗菌素来消灭之。它们
的直径，约为
0。2～0。8微米。很显然，它们具有足够供自用的代
谢机制，而跟宿主细胞有所区别，所以药物对立克次体起作用，如
抗菌素治疗法就可以大幅度减低立克次体疾病的危险。
病毒在测量尺度上可算是最低的极限了，它们的大小大致与
立克次体相同；事实上，立克次体与病毒之间并无很明显的界限。
但是最小的病毒的确非常小，例如，黄热病毒直径只有
0。02微米。
由于病毒非常小，所以在细胞内察觉不到，在光学显微镜下也观察
不到。一般病毒只有一般细菌大小的
1/1 000。
实际上，病毒是没有任何代谢机制的，它几乎完全依靠宿主细
胞的酶系统。最大的病毒中，有一些可受某种抗菌素影响，但对一
般的病毒，药物也是无效的。
自从人们开始怀疑病毒的存在以来，大约已有数十年，它们终
于被发现了。巴斯德在研究狂犬病时，并没有在体内找到可以被
怀疑是引起这种疾病的有机体。巴斯德并不认为自己的病原菌学
说是错误的，他认为此种病菌只是太小而无法看见。后来证明他
是正确的。
1892年，一位俄国细菌学家伊凡诺夫斯基在研究一种使烟叶
产生斑纹的烟草花叶病时，发现将病叶的汁液涂在健康的叶子上，
会传染这种疾病。为了得到这种病菌，他将汁液通过滤孔非常细
小的瓷滤器，这种滤孔甚至连最小的细菌也无法穿透，然而滤液仍
能传染烟草花叶病。伊凡诺夫斯基认为，一定是他的滤器有缺陷
才使细菌穿透过去。
一位荷兰细菌学家贝哲林克在
1897年重复了这项实验，并得
到以下的结论：这种病的病原小得可以穿透这种滤器。由于在任
第十四章 微生物
第十四章 微生物
何显微镜下，他在清澈的感染汁液中都看不到任何东西，而且在试
管培养基中也不能培养出任何东西，因此他认为这种病原可能是
一种很小的分子，大概与糖分子差不多大小。贝哲林克称这种病
原为滤过性病毒。
在同一年里，一位德国细菌学家勒夫勒发现牛体内的口蹄疫
病原也能够穿透滤器。1901年，里德在研究黄热病的过程中，发
现那种病的感染原也是一种滤过性病毒。1914年，德国细菌学家
克鲁泽证明一般的感冒是病毒所引起的。
到
1931年，将近
40种疾病（包括麻疹、流行性腮腺炎、水痘、
流行性感冒、天花、小儿麻痹症及狂犬病）已经知道是由病毒引起
的，但是病毒的特性仍然是一个谜。那时一位英国细菌学家埃耳
福德终于开始利用滤器获得一些病毒，并且证明它们至少是某种
物质颗粒。他利用非常细的胶棉膜分级滤出愈来愈小的病毒颗
粒，并且依照他的方法从汁液中分离出这种感染病原。根据可以
过滤出某种疾病病原的滤膜的细度，他能够判断出某种病毒的大
小。他发现贝哲林克是错误的，即使是最小的病毒也比大部分的
分子大，最大的病毒大小接近立克次体。
后来的几年里，生物学家们争论病毒是活的还是死的颗粒，它
们有能力繁殖并传播疾病，证明它们是活的。但是在
1935年，美
国生物学家
W。 M。斯坦利提出一项论证，似乎有力地证明病毒是
“死”的，他将严重感染烟草花叶病的叶子捣烂，并尽可能地纯化、
浓缩这种病毒，利用蛋白质分离技术来达到此目的。
W。 M。斯坦
利的成功远远超过他的预料，因为他得到的病毒是晶体！他所制
备的结晶体，就如同晶体分子一样，即使这样病毒仍明显地不具活
性；但如果再将它溶解在液体中，它又会恢复以往的感染性。
由于这种病毒的结晶，
W。 M。斯坦利与酶的结晶者萨姆纳分
享了
1946年的诺贝尔化学奖。
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在斯坦利成功后的
20年内，仍然只有非常简单的植物病毒
（感染植物细胞的病毒）可以被结晶出来。直到
1955年，第一种动
物病毒才被结晶出来。那一年，施沃特和
F。 I。谢弗结晶出小儿麻
痹病毒。
病毒能被结晶出来的事实，对于包括斯坦利在内的许多人来
讲，似乎可以作为病毒是死蛋白质的一种证明。从来没有一个生
命体是结晶状的，生命与晶体似乎是两件相互对立的东西。生命
体是柔软、可变、能够活动的；而晶体则是僵硬、固定、极有规则的。
然而，病毒具有传染性的事实依然存在，即使结晶过的病毒，
仍然具有生长及繁殖的能力。而生长与繁殖一直被认为是生命的
本质。
1936年是一个转折点，两位英国生物化学家鲍登和皮里证明
烟草花叶病毒含有核酸！虽然含量不多，确切地说，烟草花叶病毒
含
94％的蛋白质而仅含
6％的
RNA，但已明确地说明了这种病毒
是一种核蛋白。此外，所有其他的病毒都被证明是核蛋白，它们含
有
RNA或
DNA，或二者皆有。
核蛋白与纯蛋白质的差别，正是有生命与无生命之差别。病
毒被证明含有与基因相似的要素，而基因正是生命最本质的东西。
打个比方说，较大的病毒具有自由染色体的每一种特征。有些病
毒甚至多达
75个基因，每一个基因控制病毒结构的某一方面的形
成——有的为纤维状，有的为褶状。借助核酸的突变，基因可变得
不完全而有缺陷，并且依此方法，可以确定它的功能甚至位置。一
种病毒的全部基因分析（包括结构及功能）是可以办得到的，尽管
这只是朝着细胞有机体的全部基因分析迈出的一小步，因为细胞
有机体具有更复杂的基因构造。
我们可以设想，病毒在细胞内就像一个入侵者，将控制基因赶
到一旁，随心所欲地掌管了细胞的化学性质。在这种过程中，它经
第十四章 微生物
第十四章 微生物
常会造成细胞或是整个宿主有机体的死亡。有时候，一个病毒可
用自