按键盘上方向键 ← 或 → 可快速上下翻页，按键盘上的 Enter 键可回到本书目录页，按键盘上方向键 ↑ 可回到本页顶部！
————未阅读完？加入书签已便下次继续阅读！
第十二章 蛋白质
们都恰当而巧妙地排列着。叶绿体还含有细胞色素。依靠细胞色
素，它可以把叶绿素捕捉到的光能，通过氧化磷酸化，转变成
ATP（腺苷三磷酸）。
叶绿体的情况如此，那么，叶绿体中最有代表性的物质叶绿素
的结构又是什么样的呢？在几十年的时间里，化学家们利用他们
掌握的各种工具来研究这种关键的物质，但进展很慢。最后，
1906
年，德国的威尔施泰特（即后来发现色谱法的那个人，但他错误地
坚持酶不是蛋白质）证明，叶绿素分子的中心部分是金属镁。（由
于这项发现及其他关于植物色素的研究，威尔施泰特获得
1915年
的诺贝尔化学奖。）威尔施泰特和
H。 费歇尔继续研究叶绿素分子
的结构，这个任务用了整整一代人的时间才告完成。到
20世纪
30年代，已经确定，叶绿素有一个基本上和血红素（
H。 费歇尔曾
破译的一种分子）相类似的卟啉环结构。血红素在卟啉环的中心
有一个铁原子的地方，叶绿素则有一个镁原子。
R。 B。 伍德沃德消除了对于这一点的一切疑虑。这位合成大
师
1945年合成了奎宁；
1947年合成了马钱子碱；
1951年合成了胆
固醇；
1960年他又创造了新记录，合成了一种与威尔施泰特和
H。
费歇尔所提出的分子式完全符合的分子，而且，请注意，这种分子
具有从绿叶中分离出来的叶绿素的全部性质。由于这项成就，
R。 B。 伍德沃德获得了
1965年的诺贝尔化学奖。
叶绿素在植物里到底催化了什么反应？直到
20世纪
30年
代，人们所知道的还只是二氧化碳和水进去，氧出来。分离出来的
叶绿素不能发生光合反应，这个事实使研究工作更加困难。只有
完整的植物细胞（至少也要完整的叶绿体）才能进行光合反应；因
此，这个被研究的系统是非常复杂的。
作为最初的猜想，生物化学家们认为，植物细胞首先利用二氧
化碳和水合成葡萄糖（
C6H12O6），然后利用这种葡萄糖，加上土壤
阿西莫夫最新科学指南
阿西莫夫最新科学指南
中的氮、硫、磷和其他无机元素，继续合成各种植物物质。
从理论上看，葡萄糖似乎可能是通过一系列步骤形成的，首先
把二氧化碳中的碳和水化合（放出二氧化碳中的原子氧），然后再
把这种化合物（
CH2O，即甲醛）聚合成葡萄糖。六个甲醛分子可以
合成一个葡萄糖分子。
这种用甲醛合成葡萄糖的过程实际可以在实验室里完成，但
方法非常麻烦。人们推测，植物可能具有加速这种反应的酶。诚
然，甲醛是一种毒性很大的化合物，但是化学家们猜想，甲醛变成
葡萄糖的速度非常快，因而使植物在任何时候只能含有极少量的
甲醛。这种甲醛学说是拜耳（靛蓝的合成者）于
1870年首先提出
的，流传了两代人的时间，只是因为没有一种更好的学说取代它。
1938年，鲁宾和卡门着手用示踪剂探测绿色叶子的化学作
用，于是又开始重新研究这个问题。利用氧
…18（氧的一种不常见
的稳定同位素），他们获得一个轮廓清楚的发现：结果证明，当用
氧…18只标记上施于植物的水时，植物所放出的氧就带有这种标
记；当用氧
…18只标记上供给植物的二氧化碳时，植物所放出的氧
就不带有这种标记。简单地说，这个实验表明，植物所放出的氧来
自水分子，而不是来自二氧化碳分子。甲醛学说认为植物放出来
的氧来自二氧化碳，那是错误的。
鲁宾和他的同事试图通过用放射性同位素碳…11（当时知道的
惟一放射性碳）标记二氧化碳的方法，来追踪二氧化碳在植物里的
命运。但这个尝试没有成功。一则碳
…11的半衰期只有
20。5分
钟；二则他们当时还没有能够快速而彻底地分离植物里单个化合
物的方法。
但是，
20世纪
40年代初期，他们有了必要的工具。鲁宾和卡
门发现了长寿命的放射性同位素碳…14，这样就可以通过一系列的
反应来追踪碳。同时，纸色谱法的发展为简易而彻底地分离复杂
第十二章 蛋白质
第十二章 蛋白质
的混合物提供了一种手段。（实际上，放射性同位素可以使纸色谱
法得到很好的改进；纸上表示示踪剂存在的放射性斑点，会使放在
它下面的底片产生黑点，因此，色谱图就能拍下自己的照片，这种
技术叫做放射自显影。）
第二次世界大战以后，由美国生物化学家卡尔文领导的另一
个小组接着进行研究。它们把微小的单细胞植物（小球藻）在含有
碳…14的二氧化碳里暴露一小段时间，为的是让它只进行最初阶
段的光合作用。然后他们把这些植物细胞捣碎，在色谱图上把它
们的物质分离，并进行放射自显影。
他们发现，即使这些细胞在有标记的二氧化碳中仅暴露112
分钟，放射性碳原子就会在细胞内
15种不同的物质中出现。通过
缩短暴露的时间，吸收放射性碳的物质的数目减少了。最后他们
断定，细胞吸收二氧化碳的碳
…14而形成的第一种（或接近第一
种）化合物是磷酸甘油。（他们从未探测到任何甲醛，因此，那个延
续了多年的甲醛学说便悄悄地从画面上消失了。）
磷酸甘油是一种三碳化合物。很明显，它一定是通过迂回的
途径形成的，因为找不到在它前面的一碳或二碳化合物。他们还
找到了两种其他含有磷酸基的化合物，它们都能在极短的时间内
吸收带有标记的碳。它们是两种糖：二磷酸核酮糖（一种五碳化合
物）和磷酸景天庚酮糖（一种七碳化合物）。研究者鉴定了催化这
些糖有关反应的酶，并研究了那些反应，最后弄清了二氧化碳分子
的行径。
首先，把二氧化碳加入五碳的二磷酸核酮糖，形成一种六碳化
合物。这种化合物很快分裂成两个，成为三碳的磷酸甘油；紧接
着，有关磷酸景天庚酮糖和其他化合物的一系列反应把磷酸甘油
聚合在一起，形成六碳的磷酸葡萄糖；同时，二磷酸核酮糖再生了，
又吸收另一个二氧化碳分子。人们可以想象，六个这样的循环在
阿西莫夫最新科学指南
阿西莫夫最新科学指南
不停地运转着。每转一周，每一个循环提供一个碳原子（来自二氧
化碳），利用这些碳原子合成一个磷酸葡萄糖分子。六个循环再转
一周，又生产出另一个磷酸葡萄糖分子，如此反复进行。
从能量的观点来看，这种循环与柠檬酸循环正好相反。柠檬
酸循环把碳水化合物的片段转换分解成二氧化碳，而二磷酸核酮
糖循环用二氧化碳合成碳水化合物。柠檬酸循环给生物体输送能
量；二磷酸核酮糖循环正好相反，它必须消耗能量。
至此正好与鲁宾和卡门早期研究的结果相符。由于叶绿素的
催化作用，可以利用日光能把水分子分解成氢和氧，这个过程叫做
光解（源自希腊语，意思是“由光解开”）。这是日光的辐射能转变
成化学能的方式，因为氢分子和氧分子含有的化学能大于分解成
它们的水分子所含的化学能。
在其他情况下，要把水分子分解成氢和氧需要大量的能量，例
如，要把水加热到大约
2 000℃或让强电流从水中通过。但是叶绿
素在一般的温度下很容易做到这一点，它所需要的只是可见光的
比较微弱的能量。植物利用它吸收的光能，效率至少为
30％，有
些研究者认为，在理想的条件下，它的效率可以接近
100％。如果
人类能够像植物那样有效地利用能量的话，我们就大可不必担心
我们的食物和能量的供应了。
水分子分解以后，有一半的氢原子进入二磷酸核酮糖循环，有
一半的氧原子被释放到空气中，其余的氢原子和氧原子重新化合
成水。在化合的过程中，它们释放出阳光分解水分子的时候给予
它们的多余的能量，而这种能量又被转移给像
ATP那样的高能磷
酸化合物，储存在这些化合物里的能量又被用来推动二磷酸核酮
糖循环。由于在破译有关光合作用中的反应方面的贡献，卡尔文
获得
1961年的诺贝尔化学奖。
的确，有些生命形态不依靠叶绿素来获得能量。
1880年前
第十二章 蛋白质
第十二章 蛋白质
后，人们发现了化能自养菌：在黑暗中吸收二氧化碳但不释放氧的
细菌。这�