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做脱氢酶的酶从中间产物上脱掉。这些被脱掉的氢原子在一种叫
细胞色素的酶的催化作用下又与氧化合。在 20世纪 20年代后
期，瓦尔堡和维兰德对这两个反应哪一个更重要争论不已，瓦尔堡
认为是耗氧，维兰德认为是脱氢。最后，基林证明这两个步骤都是
必不可少的。
德国化学家克雷布斯继续研究出了由乳酸变成二氧化碳和水
的全部反应顺序和中间产物。这叫做克雷布斯循环，也称做柠檬
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酸循环，因为柠檬酸是这一过程中形成的主要产物之一。由于他
在
1940年完成的这项成就，克雷布斯和
F。 A。李普曼分享了
1953
年的诺贝尔医学与生理学奖。
克雷布斯循环为在呼吸中利用分子氧的那些生物（即除少数
几种厌氧菌以外的所有生物，厌氧菌依靠与氧无关的化学反应的
能量）产生了所需要的大部分能量。在克雷布斯循环的不同点上，
一种化合物会失去两个氢原子，这两个氢原子最终要与氧化合成
水。这个“最终”隐藏了许多细节。这两个氢原子由一种细胞色素
分子传递给另一种细胞色素分子，直到最后一种细胞色素氧化酶
才把这两个氢原子传递给分子氧。沿着细胞色素的行列，形成
ATP（腺苷三磷酸）分子，为身体提供了自身化学反应所需能量的
“零用钱”。克雷布斯循环的每一圈总计形成
18个
ATP分子。因
为整个过程涉及到氧和为形成
ATP而积聚的磷酸基，所以这整个
过程叫做氧化磷酸化，这是活组织的一个关键反应。如果这个反
应受到任何严重干扰（如一个人吃了氰化钾），几分钟之内就会致
死。
参加氧化磷酸化的全部物质和酶都包含在细胞质内的小颗粒
里。这些颗粒是德国生物学家本达
1898年首先发现的，当然，当
时他并不了解它们的重要性。他把它们称为线粒体（他误认为它
们是“软骨的丝”），这个名称就这样保留下来。
一般线粒体呈橄榄球形，约
1/10 000英寸长，
1/25 000英寸
粗（1英寸＝2。47厘米）。一个一般细胞含有大约几百个到上千个
线粒体。非常大的细胞可以含有几十万个，而厌氧菌里一个也没
有。第二次世界大战以后，电子显微镜的研究证明，线粒体虽然很
小但有自身的复杂结构。线粒体有一个双层膜，外膜光滑，内膜精
巧地折叠成脊，以增大表面积。沿着线粒体的内层表面有几千个
叫做基粒的微小结构。看来这些基粒就是进行氧化磷酸化的实际
第十二章 蛋白质
第十二章 蛋白质
场所。
脂肪的代谢
在此期间，生物化学家在研究脂肪的代谢方面也取得了进展，
已经知道，脂肪分子是碳链，它们可以水解成脂肪酸（最常见的有
16个或
18个碳原子长），并且每次可以从分子上分解两个碳。
1947年，F。 A。李普曼发现了一种相当复杂的化合物，它在乙酰化
中起作用，即把一个二碳片段由一种化合物转移给另一种化合物。
他把这种化合物叫做辅酶
A（A代表乙酰化）。3年以后，德国生
物化学家吕南发现辅酶
A与脂肪的分解有密切关系。辅酶
A一
旦附着在一个脂肪酸上，就会接连发生四个步骤的反应，最后在辅
酶
A附着的链的那一端的末尾断掉两个碳原子；接着另一个辅酶
A分子附着在剩余的脂肪酸上，再断掉两个碳原子，这样继续进行
下去。这个过程叫做脂肪酸氧化循环。由于这项成就和其他成
果，吕南分享了
1964年的诺贝尔医学与生理学奖。
一般说来，蛋白质的分解显然一定比碳水化合物或脂肪的分
解复杂得多，因为蛋白质的分解涉及到二十来种不同的氨基酸。
在某些情况下这个分解过程比较简单：一个氨基酸上有一种微小
的变化就可能把这个氨基酸变成一种能够进入柠檬酸循环的化合
物（如脂肪酸断掉的两个碳的片段那样）。但是氨基酸主要还是通
过复杂的途径分解的。
现在我们再回到蛋白质转变成尿素上来，这个问题我在酶一
节中已经谈过了。这种转变碰巧比较简单。
有一个原子团是尿素分子成为精氨酸侧链的一部分所必不可
少的。这个原子团可以被一种叫做精氨酸酶的酶截下来，剩下一
种被截短的氨基酸，叫做鸟氨酸。1932年，克雷布斯和他的一位
同事亨斯雷特，在利用大鼠肝组织研究尿素的形成时发现，当他们
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把精氨酸加到大鼠肝组织里时，大鼠肝组织产生大量的尿素——
实际上，远远超过他们加入的精氨酸的每个分子都分解所能产生
的量。克雷布斯和亨斯雷特断定，精氨酸一定起着使尿素反复产
生的催化剂的作用。换句话说，在精氨酸分子被精氨酸酶截去其
尿素结合部分以后，剩下的鸟氨酸又从其他氨基酸中获得氨基（加
上从体内得到的二氧化碳），重新形成精氨酸。就这样精氨酸分子
反复分解，再形成，再分解，一直进行下去，每次都产生一分子的尿
素。这个过程叫做尿素循环，也叫做鸟氨酸循环或克雷布斯
…亨斯
雷特循环。
利用精氨酸除去氮以后，剩下的氨基酸的碳主链就可以通过
各种途径分解成二氧化碳和水，同时产生能量（碳水化合物、脂肪
和蛋白质的新陈代谢全过程见图 12…5）。
图 12…5碳水化合物、脂肪和蛋白质新陈代谢全过程示意图
第十二章 蛋白质
第十二章 蛋白质
示 踪 剂
虽然可以利用所有这些方法对新陈代谢进行研究，但是仍然
使化学家们好像处于一种从屋外向里观瞧的境地。他们能够说明
总的循环，但要查明活的动物体内实际发生的情况，他们需要一些
追踪的方法，非常详细地了解新陈代谢各个阶段的各种事件的过
程，也就是追踪各种特定分子的实际命运。实际上，在本世纪初就
发现了追踪的技术，但是化学家们未能很快地充分利用这些技术。
首先沿着这个途径开创前进的是德国生物化学家努普。 1904
年，他想出了一个方法：用带有标记的脂肪分子喂狗，然后观察这
些分子会发生什么变化。他把一个苯环连接在链的一端，给脂肪
分子做上标记；他使用苯环是因为哺乳动物体内没有能够分解苯
环的酶。努普推想：苯环在尿中出现时所携带的东西可能会告诉
我们一些有关脂肪分子在体内怎样分解的情况。他的推想是正确
的：排出的苯环总是附带着一个双碳的侧链。他由此推断，身体一
定是每次从脂肪分子上分解出两个碳原子。（前面我们已经看到，
40多年后，对辅酶 A的研究证实了他的推断。）
一般脂肪上的碳链都含有偶数的碳原子。如果使用链上含有
奇数碳原子的脂肪又会如何呢？在这种情况下，要是一次截去两
个碳原子的话，最后在苯环上就会只附带一个碳原子。努普用这
种脂肪喂狗，最后的结果果然如此。
努普在生物化学上使用了第一种示踪剂。1913年，匈牙利化
学家赫维西和他的同事德国化学家帕内特想出了另一种标记分子
的方法：放射性同位素。他们从利用放射性铅开始。第一个生化
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实验就是以铅盐溶液的方式测量一棵植物吸收了多少铅。由于植
物吸收铅的量确实太小了，用任何可以利用的化学方法都测量不
出来。但是，如果使用放射性铅，利用铅的放射性就很容易测量出
来。赫维西和帕内特给植物施加上这种带有放射性标记的铅盐溶
液；每过一段时间，他们就烧掉一颗植物，然后测定它的灰烬的放
射性。用这种方法，他们能够确定植物细胞吸收铅的速率。
但是苯环和铅是非常不利于生理的物质，用它们来作标记很
容易破坏活细胞正常的化学反应。最好能够使用实际参与体内一
般代谢作用的原子（如氧、氮、碳、氢、磷等原子）来作标记。
1934年约里奥…居里夫妇证实了人工放射性以后，赫维西立
即转到这个方向上来，开始使用含有放射性磷的磷酸盐。他用这
种盐测定了植物中磷酸盐的吸收量。遗憾的是，活组织中的一些
主要元素的放射性同位素（尤其是氮和氧）是不稳定的，因为它们
的寿命很短，最多只有几分钟的半衰期。但是，一些最重要的元素
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