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200倍仍很清晰。他使用的是单透镜（简单显微
镜）。
随着时间的推移，把好的镜片组合使用的做法越来越普遍（因
为复显微镜至少在潜力方面比简单显微镜大得多），微观世界进一
步被打开。在列文虎克以后一个半世纪，法国物理学家卡格尼亚
尔·德拉图尔使用一台优质的复显微镜，专心地研究酵母的细小斑
点，发现这些小斑点竟然是活的——它们正在进行繁殖。于是，在
19世纪
50年代，酵母成了一个研究的热门课题。
当时，法国的酿酒业正陷入困境。陈酒变酸，变得没法再喝，
损失达数百万法郎。这个问题被提到位于葡萄种植区中心的利尔
大学科学系的年轻系主任那里。这位年轻的系主任就是巴斯德。
他由于最先在实验室里分离出对映体，当时已经出了名。
巴斯德在显微镜下研究葡萄酒中的酵母细胞。他明显地看
到，酵母细胞有许多不同的种类。所有的葡萄酒都含有引起发酵
的酵母，但是那些变酸的葡萄酒还含有另外一种酵母。巴斯德认
为，葡萄酒是在发酵完成以后才开始变酸的。既然在必要的发酵
以后不再需要酵母，为什么不在这个时候把所有的酵母都去掉，以
免那个坏种捣乱呢？
因此，他向一家被吓坏了的酿酒厂建议，在葡萄酒发酵后稍微
加热，以杀死酒中所有的酵母。他预言，这样葡萄酒就能陈酿而不
变酸。那家酿酒厂勉强试验了他这个令人难以接受的建议，高兴
地发现酒不再变酸了，而且酒的味道并没有因为加热而受到任何
损害。酿酒业得救了。此外，这种稍微加热法（巴氏杀菌）后来也
用于牛奶，以杀死牛奶里的细菌。
第十二章 蛋白质
第十二章 蛋白质
除了酵母以外，其他生物体也能加速分解过程。实际上，在肠
道里就进行着类似于发酵的过程。第一个以科学的方法研究消化
的人是法国物理学家列奥米尔。他用鹰作为实验对象。1752年，
他让鹰吞下几个里面装有肉的小金属管；金属管保护肉不受任何
机械研磨作用，但是管上都有用格栅挡着的小孔，使胃里的化学过
程能够作用到肉上。列奥米尔发现，当鹰吐出这些管子的时候，肉
已经部分地分解了，而且管中有一种带黄色的液体。
1777年，苏格兰医生史蒂文斯从胃里分离出一种液体（胃
液），并且证明分解过程可以在体外进行，从而把分解过程与生命
的直接影响分离开来。
显然，胃液里含有某种能加速肉分解的东西。1834年，德国
博物学家施万把氯化汞加入胃液，结果沉淀出一种白色粉末。把
汞化物从粉末中除去，再把剩下的粉末溶解，此时他得到一种浓度
非常高的消化液。他把他发现的这种粉末叫做胃蛋白酶（源自希
腊语“消化”）。
同时，两位法国化学家帕扬和佩索兹发现，麦芽提取物中有一
种物质，能够把淀粉转变成糖，而且比酸还要快。他们称这种物质
为淀粉酶制剂（源自希腊语“分离”），因为这种物质是从麦芽中分
离出来的。
在很长一段时间里，化学家们对像酵母细胞一类的活体酵素
和像胃蛋白酶一类的非活体（即无细胞结构的）酵素作了明确的区
分。1878年，德国生理学家库恩提出把后者称做酶（源自希腊语
“在酵母中”）。库恩当时没有意识到，“酶”这个词以后会变得多么
重要，多么普遍。
1897年，德国化学家毕希纳用砂粒研磨酵母细胞，把所有的
细胞全部研碎，并成功地提取了一种液体。他发现，这种液体能够
像原酵母细胞一样完成发酵任务。活体酵素与非活体酵素之间的
阿西莫夫最新科学指南
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区别一下子消失了。这对于活力论者又是一次打击，活力论者对
生命和非生命进行了带有神秘色彩的区分。“酶”这个词现在用于
所有的酵素。
由于这项发现毕希纳获得了
1907年的诺贝尔化学奖。
蛋白催化剂
现在我们可以把酶简单地定义为有机催化剂。化学家们开始
着手分离酶，想看看它们究竟是些什么样的物质。麻烦的是，在各
种细胞和天然液体内，酶的含量都非常小，而且所得到的提取物总
是混合物，很难分清其中哪些是酶，哪些不是酶。
许多生物化学家曾经猜测酶就是蛋白质，因为稍微加热，酶的
特性很容易被破坏，就像使蛋白质变性一样。但是，在
20世纪
20
年代，德国生物化学家威尔施泰特报道说，某些纯化了的酶溶液
（他认为他已经从中去掉了所有的蛋白质），表现出明显的催化作
用。他的结论是：酶不是蛋白质，而是比较简单的化学物质，它
实际上可能是利用蛋白质作为载体分子。当时大多数生物化学家
都站在威尔施泰特一边，他是诺贝尔奖金获得者，享有很高的
威望。
可是，这个学说刚一提出，康奈尔大学的生物化学家萨姆纳几
乎马上就提出有力的证据予以反驳。萨姆纳从刀豆（一种美洲热
带植物的白色种子）中分离出一些结晶，溶解后显示出一种叫做脲
酶的酶的特性，即能够催化尿素分解成二氧化碳和氨。萨姆纳的
结晶显示出明显的蛋白质性质，而且他无法把蛋白质与酶的活力
分开。凡是使蛋白质变性的东西也都会破坏这种酶。这一切好像
都证明，他所得到的是一种纯的结晶状的酶，而且证明酶是一种蛋
白质。
由于威尔施泰特的巨大威望，在一段时间内萨姆纳的发现没
第十二章 蛋白质
第十二章 蛋白质
有受到重视。但是，
1930年，洛克菲勒研究院的化学家诺思罗普
和他的同事们证明萨姆纳的发现是正确的。他们结晶出了许多种
酶（包括胃蛋白酶在内），而且发现它们都是蛋白质。此外，诺思罗
普还证明，这些结晶都是纯蛋白质，即使溶解并稀释到一般化学试
验（如威尔施泰特所做的那些试验）不能再查到蛋白质存在的程
度，仍然会保持它们的催化活力。
酶就这样被证实是蛋白催化剂。到目前为止，人们已经识别
出大约
2 000种不同的酶，并对
200多种酶进行了结晶——全部
都是蛋白质，无一例外。
由于他们的工作，萨姆纳和诺思罗普分享了
1946年的诺贝尔
化学奖。
酶作用
酶在高效率和专一性两个方面都非常像催化剂。例如，有一
种叫做过氧化氢酶的酶，可以催化过氧化氢分解成水和氧。虽然
现在溶液中的过氧化氢也可以用铁屑或二氧化锰来催化，但是，在
相同重量的情况下，过氧化氢酶加快分解的速率要比任何无机催
化剂都快得多。在
10℃时，每一分子的过氧化氢酶每秒钟能够使
44 000分子的过氧化氢分解。所以，只要有浓度很小的酶就能完
成它的功能。
由于同样的原因，只要服用少量能干扰一种主要酶作用的物
质（毒物），就能结束生命。将重金属以氯化汞或硝酸钡等形式给
人服用后，它们就会与许多酶活性所必不可少的巯基发生反应。
那些酶停止作用，生物体就会中毒。像氰化钾或氰化氢一类的化
合物，用它们的氰基与其他主要酶的铁原子结合，很快就能使动物
死亡。
在常见的毒物中，一氧化碳是个例外。一氧化碳基本上不作
阿西莫夫最新科学指南
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用于酶而与血红蛋白分子结合（血红蛋白是一种蛋白质，但不是一
种酶）。在一般情况下，血红蛋白把氧从肺运送给细胞，但是被一
氧化碳缠住后，就不能运送氧了。不使用血红蛋白的动物不受一
氧化碳的伤害。
酶具有高度专一性，过氧化氢酶就是一个很好的例子，它只分
解过氧化氢而不分解任何其他物质；而无机催化剂，如铁屑和二氧
化锰等，不仅可以分解过氧化氢，而且可以催化许多其他反应。
怎样解释酶的高度专一性呢？隆哥和朗缪尔关于催化剂的行
为像中间人的学说提出了一种答案。假定我们认为一种酶和它的
底物（酶催化其反应的物质）形成一种暂时的结合，这样，这种酶的
形状或构型可能起着非常重要的作用。显然，每一种酶必定有一
个非常复杂的表面，因为它有许多不同的侧链从肽主链上突出出
来。这些侧链中有的带负电荷，有的不带电荷；有的大，有的小。
人们可以设想，每一种酶可能都有一个正好与某种底物相配合的
表面，换句话说，